近日，南京農業大學資源與環境科學學院黃新元教授團隊在《Nature Communications》上在線發表了題為“A chloroplast localized heavy metal-associated domain containing protein regulates grain calcium accumulation in rice”的研究論文，該研究通過QTL定位克隆了控制水稻籽粒鈣含量主效基因GCSC1，闡明了其通過調控葉片蒸騰作用從而影響水稻灌漿過程中鈣在葉片與稻穗的分配最終影響鈣在籽粒積累的分子機制。

鈣是植物和人類必需的營養元素。人體所需鈣的推薦日攝入量為800-1300 毫克/每天，然而，全球約有近一半的人口存在鈣攝入不足的問題。鈣攝入不足與多種慢性疾病有關，尤其是兒童佝僂病和老年人骨質疏松癥、高血壓和癌癥等疾病相關。稻米是世界上一半人口的主食，但其鈣含量較低。因此，提高稻米中鈣的含量，對滿足人體鈣的攝入需求、緩解由于礦質營養元素等攝入不足造成的“隱性饑餓”具有重要意義。

鈣離子（Ca2+）作為重要的第二信使，其在胞內的轉運機制相對明確，但其在植物體內的長距離運輸，尤其是在水稻籽粒中積累的分子機制仍不清楚。該研究在前期通過水稻籽粒離子組分析，先后定位克隆了控制籽粒銅含量和鉬含量關鍵基因的基礎上（Huang et al., Nat Commun 2016; Huang et al., New Phytol 2019），以籽粒鈣及其理化性質非常相似的同族元素鍶的含量為表型，通過QTL定位克隆了水稻籽粒鈣和鍶含量主效QTL基因GCSC1。研究表明，該基因編碼一個具有重金屬相關結構域（HMA結構域）的蛋白，能夠形成同源四聚體，并具有Ca2+轉運活性。GCSC1蛋白定位在葉綠體囊泡，可能介導了Ca2+從葉綠體外排到胞質中的過程。通過非損傷微測技術檢測葉綠體Ca2+通量以及葉綠體原位鈣成像，發現敲除GCSC1顯著降低葉綠體Ca2+的外排，導致葉綠體鈣含量升高。Ca2+作為重要的信號分子，其在葉綠體中含量的升高觸發了氣孔保衛細胞中活性氧（ROS）的積累，促進氣孔關閉，從而導致葉片蒸騰速率下降。蒸騰作用是鈣從根部向地上部轉運以及向不同組織器官分配的主要驅動力。GCSC1敲除突變體葉片蒸騰速率下降導致通過蒸騰流分配到葉片的鈣減少，而向穗部的分配增加，從而引起籽粒中鈣含量升高。此外，該研究還在水稻種質資源中挖掘到可以促進水稻籽粒鈣積累的GCSC1優異等位基因，為培育高鈣水稻新品種提供了優異基因資源。目前，該等位基因已經應用于培育全谷食用的水稻黑米新品種。

綜上所述，該研究闡明了GCSC1通過調控葉綠體中的鈣含量，影響保衛細胞中活性氧的積累，從而導致氣孔開度和蒸騰速率變化，進而影響鈣在葉片和穗部的分配，最終影響水稻籽粒鈣積累，該研究為解析鈣的長距離運輸機制提供了理論基礎，并為培育功能性高鈣水稻新品種提供了有價值的基因資源。

GCSC1調控水稻籽粒鈣積累

a，gcsc1突變體籽粒鈣含量升高；b，GCSC1定位于葉綠體囊泡；c，gcsc1突變體葉綠體Ca2+外排降低；d，gcsc1突變體H2O2含量升高；e，gcsc1突變體關閉氣孔比例增加；f，gcsc1突變體葉片蒸騰速率下降；g，GCSC1調控水稻籽粒鈣積累模式圖。

資源與環境科學學院鐘山青年研究員劉桓博士為該論文第一作者，黃新元教授為通訊作者。趙方杰教授、唐仲副教授、植物保護學院趙春青教授、美國達特茅斯學院Mary Lou Guerinot教授、英國諾丁漢大學David Salt教授參與了該研究。研究工作得到了農業生物育種國家科技重大專項、中央高校優秀青年團隊項目、國家自然科學基金面上項目和南京農業大學三亞研究院自主創新項目的資助。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1038/s41467-024-53648-w;

https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11513116/pdf/41467_2024_Article_53648.pdf