近日，趙方杰教授團隊在《New Phytologist》在線發表了“Biofortifying multiple micronutrients and decreasing arsenic accumulation in rice grain simultaneously by expressing a mutant allele of OAS-TL gene”文章，發現通過表達一個功能獲得型水稻OAS-TL突變基因，同步實現了稻米降砷與多種必需營養元素生物強化。
水稻是全球一半以上人口的主食，然而稻米中有毒元素砷含量往往較高，而人體必需的微量元素（如鋅、鐵、硒）含量較低，全球超過20億人微量營養素攝入不足，造成隱性饑餓。因此，提高稻米中必需營養元素含量并降低砷積累，對于改善人類營養和健康具有重要意義。
該實驗室先前的研究中發現了一個水稻質體定位的O-乙酰絲氨酸（硫醇）裂解酶（OAS-TL）突變等位基因（astol1），其編碼蛋白第189位氨基酸由絲氨酸突變為天冬酰胺，該蛋白通過增強半胱氨酸合酶復合體（CSC）的穩定性，從而增強半胱氨酸（Cys）的生物合成（Sun et al., 2021）。突變體對砷的耐性增強，而籽粒砷積累減少。然而由于純合突變體Cys的過度積累，導致生長受抑制，而雜合突變體在田間條件下生長正常，表明astol1的劑量效應需要與野生型等位基因相平衡。在本研究中，為了實現astol1增強Cys生物合成的潛力，同時克服其對水稻生長的抑制，采用了一個中等表達水平的線粒體谷胱甘肽過氧化物酶基因（OsGPX1）的啟動子來驅動astol1在野生型水稻中的表達。一系列的實驗結果表明，表達pOsGPX1::astol1可顯著促進硫的吸收和同化，根系中硫酸鹽轉運蛋白基因OsSULTR1;1和OsSULTR2;1表達水平升高，硫酸鹽含量增加，Cys合成的限速酶SAT活性顯著增強，O-乙酰絲氨酸（OAS）、Cys、谷胱甘肽（GSH）、植物螯合素（PCs）含量增加，耐砷能力增強。此外，根系中煙酰胺（NA）合成關鍵基因OsNAS的表達水平顯著提高，NA含量升高（圖1）。NA是微量元素Zn、Fe、Cu的螯合物，對植物體內這些元素向籽粒轉運起重要作用。
圖1 水培試驗中表達pOsGPX1::astol1對水稻硫吸收同化和煙酰胺合成的影響。(a, b) 野生型（ZH11）和pOsGPX1::astol1株系根系OsSULTR1;1(a)、OsSULTR2;1(b)的表達水平；(c-i) 野生型（ZH11）和 pOsGPX1::astol1株系正常培養條件下根系的硫酸鹽含量 (c)、總SAT酶活 (d)、OAS含量 (e)、Cys含量 (f)、GSH含量 (g)，5 μM As(III)處理條件下根系的PC2含量 (h)，正常培養條件下根系的NA含量 (i)。
在采用砷污染土壤的盆栽試驗和兩次田間試驗中，與野生型相比，表達pOsGPX1::astol1對植株生長和籽粒產量多數情況下無顯著影響，稻米中砷含量下降了16–51%, 鋅含量增加了21–69%，硒含量增加了37–171%，硫含量增加了67–81%（圖2），其他營養元素包括氮、鉀、鈣、鐵、銅含量也有不同程度的提升。
圖2 三種試驗條件下表達pOsGPX1::astol1對水稻生長和籽粒元素含量的影響。(a) 野生型（ZH11）和pOsGPX1::astol1株系在田間試驗的植株表型，(b) 單株籽粒產量；(c-f) 糙米中總As (c)、Zn (d)、Se (e)和S (f)的含量。
該研究表明，Cys的生物合成對多種營養元素的吸收與轉運起重要作用，表達pOsGPX1::astol1可適度增強水稻Cys的生物合成，提高水稻耐砷能力，降低稻米砷積累，并同步實現稻米中多種營養元素的生物強化，起到一石多鳥的功效（圖3）。該研究為改善稻米營養與健康品質提供了新的途徑。
南京農業大學資環學院已畢業博士研究生徐雪杰博士為論文的第一作者，趙方杰教授為論文的通訊作者，德國海德堡大學孫晟凱博士、Markus Wirtz和Rüdiger Hell教授以及資環學院鐘山青年研究員高阿祥博士和黃新元教授參與了本項工作。該研究得到國家自然科學基金等項目的資助。
圖3 表達pOsGPX1::astol1實現水稻降砷和同步生物強化多種微量營養元素作用機制示意圖。
參考文獻：
Sun S.K., Xu X.J., Tang Z., Tang Z., Huang X.Y., Wirtz M., Hell R., Zhao F.J., 2021. A molecular switch in sulfur metabolism to reduce arsenic and enrich selenium in rice grain. Nature Communications 12, 1392.
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